巧合偵測（coincidence detection）
一個分子或細胞，只在兩個輸入差不多同時到達時才給出特別大的反應，叫巧合偵測。 本庫指的是 Kenyon 細胞（Kenyon cell, KC；蘑菇體裡代表氣味的神經元）的軸突同時收到「氣味讓 KC 活動」與「多巴胺」兩個訊號時，細胞內的 cAMP（環腺苷酸，受體被活化後在細胞內產生、再去啟動下游蛋白的訊號分子，見 c-camp-signaling）額外增加。這被視為「氣味＋懲罰才留下記憶」在分子層的開關。
本頁用語（每頁可單獨查閱，故重複列出）：
- KC：Kenyon 細胞（Kenyon cell），蘑菇體（mushroom body，果蠅腦中把氣味和好壞連起來的構造）裡代表氣味的神經元，每種氣味只活化一小群。
- DAN：多巴胺神經元（dopaminergic neuron），送出代表懲罰或獎賞的多巴胺。依 Handler 2019 的說法，PAM 群多報告獎賞、PPL（PPL1）群多報告懲罰。
- 葉、萼部：KC 的軸突（送出訊號的長枝）成束排成 α、α′、γ 等「葉」（lobe）；KC 的樹突（接收端）聚在「萼部」（calyx）。
- 乙醯膽鹼（acetylcholine）：嗅覺訊號傳給 KC 時用的化學物質；在取出的腦上噴它，等於「假裝聞到氣味」。
- 章魚胺（octopamine）：昆蟲腦中類似腎上腺素的物質，Tomchik 2009 當時被認為傳遞獎賞，所以拿來和多巴胺對照。
- ΔR/R、ΔF/F：螢光感測器的訊號（兩色亮度比值，或亮度）相對刺激前基線的變化比例，例如 0.15＝高了 15%。只能在同一實驗內比大小。
- rut¹、238Y、c739、MB320C 等：rut¹ 是 rutabaga 基因的一個突變版本；其餘是「驅動品系」代號，即決定外加基因只在哪些細胞表現的果蠅品系。
- DopR1、DopR2、內質網鈣：KC 上兩種多巴胺受體。DopR1 接上製造 cAMP 的路徑；DopR2 接上讓內質網（細胞內存鈣的小倉庫）放出鈣的路徑，所以量內質網鈣就是在看 DopR2 路徑有沒有啟動。
怎麼算 / 怎麼判定
本庫有兩種操作型定義，判準不同：
- Tomchik 2009：配對 vs 單獨相加。 同一顆腦分別量「單獨乙醯膽鹼（代表氣味讓 KC 活動）」「單獨多巴胺」「兩者配對（乙醯膽鹼先 1 秒）」的 cAMP 上升。配對 ＞ 兩次單獨之和＝協同（synergy），算是巧合偵測；配對 ＜ 和＝次加成（sub-additive）。再看協同在 rutabaga（rut，製造 cAMP 的酵素腺苷酸環化酶的基因）突變果蠅是否消失。
- Handler 2019：cAMP 在時間差 0 最大。 改變多巴胺與 KC 刺激的時間差，看 cAMP 在哪個時間差最高；同時開始時最高，作者稱 DopR1（一種多巴胺受體）的 cAMP 路徑為巧合偵測器，同時強調它「不能單獨編碼先後」。
庫內的用法
| 來源 | 怎麼用 | 得到什麼 |
|---|---|---|
| s-tomchik-2009-camp-dynamics | 用「配對 vs 相加」檢驗 rut 是不是巧合偵測器 | 238Y α 葉配對約為相加的 1.53 倍；rut¹ 中約 0.94，協同消失；章魚胺配對反而次加成 |
| s-handler-2019-dopamine-receptor-timing | 以六個時間差下的 cAMP 大小判定 | cAMP 在 0 s 最大（約 0.15 ΔR/R），其餘時間差都較小但都顯著大於零 |
數值為從圖判讀，見 numbers。Hige 2015 只提到：討論中說「KC 與 DAN 的共同活動是可塑性的唯一決定因素」，但沒有量任何分子訊號，所以不列入表。
2015–2018 新收的五篇都只提到、沒有量分子層的巧合偵測，所以不列入表：Cohn 2015 在討論中推測方向可能取決於能偵測「KC 活動與多巴胺是否同時出現」的下游訊號，資料上只比較了配對（＜ 500 ms）與不配對（＞ 45 s）的突觸方向（見 c-cs-us-timing）；Ichinose 2015 引 Trannoy et al. 2011 稱 rutabaga 為巧合偵測者；Aso 2016、Felsenberg 2017、Felsenberg 2018 沒有操作 cAMP 或其上游酵素（Felsenberg 2018 只在引言轉述 Schwaerzel et al. 2002 的「細胞內拮抗」）。
引用時的陷阱
- 兩個定義不是同一件事。 Tomchik 2009 要求配對「超過相加」；Handler 2019 只比較不同時間差下的 cAMP 高低。Handler 正文與方法中找不到「配對 vs 單獨相加」的 cAMP 比較（已 grep
synerg、additive、sum of、alone；補充圖未取得，是否在補充圖中：？待查）。所以「兩篇都證明 cAMP 是巧合偵測器」這句話不能直接寫。 - 巧合偵測 ≠ 先後偵測。 Tomchik 2009 的協同只在順向出現；Handler 2019 的 cAMP 兩種順序都有，先後交給 DopR2 的內質網放鈣路徑去分辨。兩篇對「cAMP 能否分辨先後」說法不同，見 syn-contradictions 1.2，本頁不裁決。
- Tomchik 2009 的證據限制：缺「基因型 × 條件」的交互作用檢定；刺激是離體腦上的藥物模擬；協同幅度是多約五成，不是倍增。
- Handler 2019 的「0 s 最大」沒有被檢定：論文方法章節（STAR Methods）的統計段對圖 5E 只列了「對零」的檢定，沒有檢定 0 s 是否高於相鄰時間差；「最大」是六個點的形狀。
相關
- 主題：t-timing-rules、t-dopamine-to-plasticity
- 概念：c-camp-signaling、c-cs-us-timing、c-us-substitution
- 實體：e-kenyon-cell、e-epac-camp-sensor
- 綜述：syn-contradictions
- 來源：s-tomchik-2009-camp-dynamics、s-handler-2019-dopamine-receptor-timing、s-hige-2015-heterosynaptic-plasticity
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cAMP 訊號（cAMP signaling） 制約刺激與非制約刺激的時序（CS–US timing） 離體全腦製備（ex vivo brain explant） 氣味類化（odor generalization） c739-GAL4 驅動品系（c739-GAL4） KC 上的多巴胺受體（dopamine receptors DopR1／DopR2） Epac 系 cAMP 感測器（Epac-based cAMP sensor） Kenyon 細胞（Kenyon cell, KC） 索引 Cohn 2015 · coordinated neuromodulation Felsenberg 2018 · memory extinction Handler 2019 · dopamine receptor timing Ichinose 2015 · reward recurrent circuit Tomchik 2009 · camp dynamics 從多巴胺到突觸改變：KC 軸突怎麼讀出增強訊號 先後與間隔：氣味和多巴胺的時序如何決定學到什麼
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