MBON-γ2α′1(γ2α′1 輸出神經元)
本頁用語(每頁可單獨查閱,故重複列出):
- 蘑菇體(mushroom body):果蠅腦中把氣味和好壞經驗連起來的構造。代表氣味的 Kenyon 細胞(KC)把軸突成束排成幾條「葉」(α、α′、β、β′、γ),每條葉沿長度切成一格一格的「區室」(例如 γ1pedc、γ2、α1);細胞以所在區室命名。見 e-mushroom-body、c-mb-compartment。
- DAN、PAM、PPL1:多巴胺神經元(dopaminergic neuron)送出代表懲罰或獎賞的多巴胺;PAM 群多傳遞獎賞,PPL1 群(Handler 2019 寫作 PPL)多傳遞懲罰。
- MBON:蘑菇體輸出神經元,接收 KC 的訊號、推動果蠅靠近或走開;學習改變的是 KC→MBON 突觸的強弱。
- CS+/CS−、順向/逆向:訓練時配了糖、電擊或 DAN 活化的氣味(CS+),與沒配的對照氣味(CS−)。順向配對=氣味先、多巴胺後;逆向配對=多巴胺先、氣味後。
- PI(表現指數)、LI(學習指數):行為分數。一群果蠅在兩種氣味間選擇,換算成一個數;多數篇落在 −1 到 +1(Hige 2015 的刻度不同),0=沒有偏好,正負號的意思各篇不同(見 c-performance-index)。
- 消退、再鞏固:學會後再聞 CS+ 卻沒有糖或電擊,學到的反應減弱,叫消退(c-memory-extinction);記憶被叫出來後暫時變得不穩定、再重新存好,叫再鞏固(c-memory-consolidation)。
- 驅動品系:讓外加基因只在選定神經元表現的果蠅品系。GAL4 與 LexA 是兩套互不干擾的開關;split-GAL4 把 GAL4 拆成兩半(AD 與 DBD),兩半都在的細胞才有作用(e-split-gal4)。基因型寫「X/+」表示只帶一個品系的對照組。
- 活化與阻斷工具:CsChrimson 照紅光讓神經元放電(e-cschrimson);P2X2 遇到 ATP 讓神經元放電(e-p2x2);shibire^ts1(shi)升溫時暫時關掉神經元的輸出(e-shibire-ts),全程維持低溫的「允許溫度對照」用來排除品系本身的效果。
- 讀數與製備:ΔF/F0=螢光相對刺激前基線的變化比例(0.5=亮了 50%),以遇鈣變亮的 GCaMP 量神經元活動(e-gcamp);離體=把腦取出泡在養液裡做實驗(c-ex-vivo-explant),活體=活果蠅固定後打開頭殼看。
- 標記:※ 推論=本庫推得、原文沒明說;?待查=要靠其他資料確認;「從圖判讀」=從圖上估讀的值;「text.txt 第 N 行」=本庫保存的論文全文文字檔的行號;「該頁」指表格同一列的來源頁。
是什麼
蘑菇體輸出神經元(e-mbon)的一型,名字串了兩個區室:γ2(γ 葉第 2 格)與 α′1(α′ 葉第 1 格)。※ 推論:表示它的樹突同時伸進這兩格(依命名方式;庫內來源沒有說明命名規則)。同一格的多巴胺神經元是 e-ppl1-gamma2alpha1(舊名 MB-MV1)。它在本庫兩條研究線上都出現:Hige 2015 拿它當「鄰格」,檢查 γ1pedc 的學習會不會越界;Felsenberg 2017 發現它是糖記憶「再鞏固」(被叫出來的記憶重新存好,見 c-memory-consolidation)所需的 MBON。
版本與規模(標記它的品系)
| 來源 | 品系 | 來源怎麼稱呼 |
|---|---|---|
| Hige 2015 | R25D01-LexA | MBON-γ2α′1 |
| Felsenberg 2017 | MB077C-GAL4(阻斷、光活化)、R25D01-LexA(光活化);延伸圖 6k、6p 說兩者都標 MBON-γ2α′1 | γ2α′1 MBON |
| Handler 2019 | 25D01-Gal4、25D01-LexA | 「γ2 MBON」 |
| Cohn 2015 | 主文沒寫品系名(?待查) | 「γ2 MBON」 |
※ 推論:Handler 2019 的「γ2 MBON」就是 MBON-γ2α′1。依據:三篇都用 25D01 這段調控序列,而 Felsenberg 2017 明說 R25D01-LexA 標 MBON-γ2α′1;不確定之處:GAL4 與 LexA 版本的表現範圍不一定相同,Handler 沒有比對。Cohn 2015 的「γ2 MBON」只以區室命名、品系未知,是否同一型更不確定(?待查)。
庫內誰用了它
| 來源 | 怎麼用 | 看到什麼 |
|---|---|---|
| s-hige-2015-heterosynaptic-plasticity | 在 γ1 區誘發突觸變弱後,用電極記錄鄰格的它 | 放電約 105 → 91(從圖判讀,n=6),無效果 → 多巴胺作用沒越界(陰性結果的替代解釋見 c-mb-compartment) |
| s-felsenberg-2017-re-evaluation | 糖訓練後再聞 CS−(沒配糖的氣味)時以 e-shibire-ts 阻斷;離體光活化;活體鈣成像 | 阻斷後再鞏固受損(PI 約 0.12,對照約 0.25/0.265);3 小時測驗時阻斷它,果蠅也表現不出記憶(PI 約 0.045);離體光活化它,MB-MV1(PPL1-γ2α′1)的 ΔF/F0 由約 0.03 升到約 0.72、γ5 的 PAM 由約 0.01 升到約 0.53;訓練後對 CS− 的反應變大(兩種氣味分派方式分別約 +14% 與 +24%,相對假訓練組),CS+ 不變 |
| s-handler-2019-dopamine-receptor-timing | 離體配對(73F07-LexA 的 γ2 DAN + P2X2)與真電擊實驗 | 論文說 γ2 也有類似 γ4 的雙向改變;資料在補充圖 S3(?待查,補充資料未取得) |
| s-cohn-2015-coordinated-neuromodulation | 「γ2 MBON」:離體活化 γ2 DAN、活化 58E02 DAN;活體氣味成像;P2X2 活化它本身 | 活化 γ2 DAN 時 ΔF/F0 約 0.5 → 4.8;活化 58E02 DAN 時約 0.8 → 0.6(不顯著);活體對氣味的反應約 0.9,遠大於 γ4 的約 0.2;活化它會改變各格 DAN(見 t-mbon-dan-feedback) |
已知的問題
- CS− 反應變大,現有規則沒有涵蓋。 庫內的突觸規則都只處理「與多巴胺配對的氣味」;Felsenberg 2017 的變大發生在沒配糖的氣味上,來源沒有解釋(見 syn-contradictions 3.7)。
- 再鞏固與記憶表現分不開。 它同時是表現記憶所必需,阻斷時果蠅可能根本叫不出記憶(Felsenberg 2017 圖 4b)。
- 光活化在取出的腦裡、沒有氣味時做,n 小(4、5 筆),只說明「活化它會讓 DAN 鈣上升」,不區分直接或間接連結。
- 「推動靠近」是引用。 Handler 2019 引 Aso 2014b 說 γ2 MBON 推動靠近;庫內沒有來源自己檢驗。
- 跨篇是否同一型細胞,見「版本與規模」的 ※ 推論。
相關
- 細胞:e-mbon、e-ppl1-gamma2alpha1、e-mbon-gamma1pedc、e-dopaminergic-neuron
- 概念:c-mb-compartment、c-memory-consolidation、c-kc-mbon-plasticity
- 主題:t-mbon-dan-feedback、t-memory-updating
- 來源:s-hige-2015-heterosynaptic-plasticity、s-felsenberg-2017-re-evaluation、s-handler-2019-dopamine-receptor-timing、s-cohn-2015-coordinated-neuromodulation
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KC→MBON 突觸可塑性(KC-MBON synaptic plasticity) 記憶鞏固與再鞏固(memory consolidation and reconsolidation) 全細胞膜片鉗記錄(whole-cell patch clamp) 蘑菇體輸出神經元(mushroom body output neuron, MBON) MBON-γ1pedc(MVP2) γ4 輸出神經元(γ4 MBON) PPL1-γ2α′1 多巴胺神經元(PPL1-γ2α′1, MB-MV1) split-GAL4 驅動品系(split-GAL4 driver lines) 索引 Cohn 2015 · coordinated neuromodulation Felsenberg 2017 · re evaluation Hige 2015 · heterosynaptic plasticity 輸出神經元回頭指揮多巴胺神經元:MBON→DAN 回饋迴路 記憶怎麼被改寫:消退、再鞏固與新舊記憶並存
KC→MBON 突觸可塑性(KC-MBON synaptic plasticity) 記憶鞏固與再鞏固(memory consolidation and reconsolidation) 全細胞膜片鉗記錄(whole-cell patch clamp) 蘑菇體輸出神經元(mushroom body output neuron, MBON) MBON-γ1pedc(MVP2) γ4 輸出神經元(γ4 MBON) PPL1-γ2α′1 多巴胺神經元(PPL1-γ2α′1, MB-MV1) split-GAL4 驅動品系(split-GAL4 driver lines) 索引 Cohn 2015 · coordinated neuromodulation Felsenberg 2017 · re evaluation Hige 2015 · heterosynaptic plasticity 輸出神經元回頭指揮多巴胺神經元:MBON→DAN 回饋迴路 記憶怎麼被改寫:消退、再鞏固與新舊記憶並存