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蘑菇體區室(MB compartment)

Kenyon 細胞(KC)的軸突成束排成幾條「葉」(lobe);每條葉沿長度再切成一格一格的區室,每一格由特定一型多巴胺神經元(DAN)的軸突與特定一型輸出神經元(MBON)的樹突共同占據。 一條 KC 軸突依序穿過好幾格,沿途與每格的 MBON 形成突觸;每格的 DAN 主要調整自己那一格的 KC→MBON 突觸,但有例外(見陷阱 5)。Hige 2015、Aso 2016、Felsenberg 2017 都引 Aso et al. 2014a:共 15 個區室。

本頁用語(每頁可單獨查閱,故重複列出):

怎麼算 / 怎麼判定

庫內的用法

來源 怎麼用 得到什麼
s-hige-2015-heterosynaptic-plasticity 以區室為單位做兩個方向的「越界」測試,並比較不同區室的誘發門檻 活化鄰格 DAN,γ1pedc 不變;在 γ1 誘發突觸減弱,鄰格的 MBON-γ2α′1 不變;α2 區用「1 s 氣味配 4 下光」無效,要「60 s 氣味配 120 下光」才有效
s-handler-2019-dopamine-receptor-timing 突觸與分子實驗集中在 γ4(另有 γ2、γ5);cAMP、內質網鈣、多巴胺在 γ4/γ5 量 γ4 突觸可雙向改變;cAMP 與內質網鈣在被活化 DAN 支配的區室較強(補充圖 S6D–F,細節 ?待查)
s-cohn-2015-coordinated-neuromodulation 用只在突觸前末梢發光的鈣感測器(sytGCaMP)逐格看同一條 KC 軸突;以 P2X2+ATP 只活化某幾格的 DAN 或某一顆 MBON 活體中同一條 γ KC 軸突在 γ2/γ3 的末梢鈣反應強、γ4/γ5 弱,界線對齊 γ3/γ4;離體時各格大致相同。活化 γ4/γ5 DAN 讓 γ4 MBON 增強約三倍(約 0.7 → 2.5 ΔF/F0),γ2 MBON 不顯著;活化 γ2 DAN 卻讓 γ4 MBON 小幅顯著下降(約 1.4 → 1.1,約 −20%);活化任一 γ MBON 都改變各格 DAN
s-aso-2016-dan-cell-type-rules 以六組驅動品系各自只活化一或兩型 DAN,比較各區室寫入與更新記憶的規則(純行為) 學習速率、保留時間、被未配對刺激削弱的程度、能否新舊並存,都因區室而異;例如 γ1pedc 學得快、忘得快,α1 不被未配對 DAN 削弱
s-ichinose-2015-reward-recurrent-circuit 以 α1 一格為單位:同格的 PAM-α1(DAN)、MBON-α1 與 α/β KC MBON-α1 末梢緊貼 PAM-α1 樹突,三者在訓練與訓練後 1 小時內都是 24 小時記憶所需(見 t-mbon-dan-feedback)
s-felsenberg-2017-re-evaluation 阻斷某一格或某一群的 MBON/DAN,看記憶被重新評估時需要哪幾格 再鞏固用同一格的 γ2α′1 MBON 與 PPL1-γ2α′1;消退用 α/α′ 葉的 V2 群 MBON 與鄰格的 PPL1 群
s-felsenberg-2018-memory-extinction 比較同一氣味在不同格留下的痕跡 消退後,γ1pedc 格(MVP2)的舊嫌惡痕跡仍在,γ5 格(M6 樹突)新出現獎賞型痕跡;兩者在 M6 的輸出端相抵
s-tomchik-2009-camp-dynamics 不是區室層級。 比較的是萼部(calyx,KC 樹突所在)vs 葉部(KC 軸突),以及 α、α′、γ 等不同葉(不同類 KC 的軸突) cAMP 協同只在葉部出現;多巴胺在萼部的 cAMP 反應有升有降

數值見 numbers。

引用時的陷阱

  1. Tomchik 2009 的「軸突 vs 樹突」不等於 DAN–MBON 區室。 它在葉部末端劃一塊範圍量,空間解析度到「葉」為止;摘要說「協同只限於軸突」。它的依據只有一種組合:乙醯膽鹼與多巴胺都噴在萼部、也在萼部量,結果沒有協同。其他組合(例如多巴胺給葉部、在萼部量)沒測,所以只能說「多巴胺給在萼部時,萼部沒有協同」。不要把它引成「區室專一」的證據。
  2. Hige 2015 的陰性結果有替代解釋。 鄰格不受影響(n=6–8 隻),也可能是多巴胺的作用有少量擴散、但沒跨過鄰格的誘發門檻;γ2 區自己的門檻(要多少配對才會誘發改變)沒測。α2 與 γ1 用的驅動品系不同(α2 用的 MB099C 標幾型 DAN,Hige 2015 說四型、Aso 2016 說兩型,見 syn-contradictions 1.4;γ1 用的 MB320C 只標一顆),門檻差異可能部分來自活化強度。
  3. 行為是多區室合成的。 Handler 2019 作者自承單一 γ4 的變化不能完全代表行為;PPL 驅動株支配「六個區室」,論文沒列出是哪六個。
  4. ⚠️ Handler 2019 方法章節描述 γ2/γ3 與 γ4/γ5 哪一組在葉的近端(proximal)、哪一組在遠端,同一段前後寫法相反(單篇自身不一致)。
  5. 「只調整自己那一格」不是絕對的。 Cohn 2015 圖 6E:只活化 γ2 DAN,γ4 MBON 小幅但顯著地下降(方向與本格的增強相反);圖 3:活化任一格的 γ MBON 都改變每一格的 DAN。Hige 2015 在 γ1pedc 與鄰格之間沒看到越界,但兩篇測的格、協定不同(Cohn 是單獨活化 DAN、Hige 是配對),不構成直接矛盾。較穩妥的說法是「主要調整自己那一格,他格可出現小幅反向效果」。
  6. MBON 的樹突沒變,不等於這一格的輸出沒變。 Felsenberg 2018 中,嫌惡學習後 M6 樹突(γ5 格)的 CS+/CS− 反應沒有差別,軸突卻有:鄰格的 MVP2 經抑制性連結在 M6 樹突根部附近作用。一格的讀數會被別格的 MBON 改寫。
  7. 區室的計數方式不一。 Aso 2016 正文說六組品系涵蓋 15 個區室中的 11 個,但圖上把 γ1pedc 畫成 γ1 與 pedc 兩格,數出來是 12 格(單篇自身不一致)。

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cAMP 訊號(cAMP signaling) 制約刺激與非制約刺激的時序(CS–US timing) 離體全腦製備(ex vivo brain explant) KC→MBON 突觸可塑性(KC-MBON synaptic plasticity) 記憶鞏固與再鞏固(memory consolidation and reconsolidation) 記憶消退(memory extinction) 氣味類化(odor generalization) 突觸前末梢的鈣(presynaptic calcium) 間隔與集中訓練(spaced and massed training) 以人工活化取代非制約刺激(US substitution) 全細胞膜片鉗記錄(whole-cell patch clamp) c739-GAL4 驅動品系(c739-GAL4) KC 上的多巴胺受體(dopamine receptors DopR1/DopR2) 多巴胺神經元(dopaminergic neuron, DAN) Kenyon 細胞(Kenyon cell, KC) MB099C 驅動品系(MB099C split-GAL4) MB504B 驅動品系(MB504B split-GAL4) 蘑菇體輸出神經元(mushroom body output neuron, MBON) MBON-γ1pedc(MVP2) MBON-γ2α′1(γ2α′1 輸出神經元) γ4 輸出神經元(γ4 MBON) MBON-γ5β′2a(M6;γ5 MBON) 蘑菇體(mushroom body) 四象限光遺傳嗅覺競技場(optogenetic olfactory arena) ATP 門控通道 P2X2(化學活化,chemogenetic activation) PAM-α1 多巴胺神經元(PAM-α1) PPL1-γ1pedc 多巴胺神經元(PPL1-γ1pedc, MB-MP1) PPL1-γ2α′1 多巴胺神經元(PPL1-γ2α′1, MB-MV1) R58E02 驅動品系(R58E02 driver lines) 溫度敏感型阻斷工具(shibire^ts1) split-GAL4 驅動品系(split-GAL4 driver lines) T 迷宮(T-maze) TH-GAL4 與 TH+DDC 驅動(TH-GAL4 and TH/DDC drivers) 索引 數字登記簿 Aso 2016 · dan cell type rules Cohn 2015 · coordinated neuromodulation Felsenberg 2017 · re evaluation Felsenberg 2018 · memory extinction Handler 2019 · dopamine receptor timing Hige 2015 · heterosynaptic plasticity Ichinose 2015 · reward recurrent circuit 更新履歷 矛盾、未解問題與本庫自身的不確定性 從多巴胺到突觸改變:KC 軸突怎麼讀出增強訊號 輸出神經元回頭指揮多巴胺神經元:MBON→DAN 回饋迴路 記憶怎麼被改寫:消退、再鞏固與新舊記憶並存 先後與間隔:氣味和多巴胺的時序如何決定學到什麼