PPL1-γ1pedc 多巴胺神經元(PPL1-γ1pedc, MB-MP1)
本頁用語(每頁可單獨查閱,故重複列出):
- 蘑菇體(mushroom body):果蠅腦中把氣味和好壞經驗連起來的構造。代表氣味的 Kenyon 細胞(KC)把軸突成束排成幾條「葉」(α、α′、β、β′、γ),每條葉沿長度切成一格一格的「區室」(例如 γ1pedc、γ2、α1);細胞以所在區室命名。見 e-mushroom-body、c-mb-compartment。
- DAN、PAM、PPL1:多巴胺神經元(dopaminergic neuron)送出代表懲罰或獎賞的多巴胺;PAM 群多傳遞獎賞,PPL1 群(Handler 2019 寫作 PPL)多傳遞懲罰。
- MBON:蘑菇體輸出神經元,接收 KC 的訊號、推動果蠅靠近或走開;學習改變的是 KC→MBON 突觸的強弱。
- CS+/CS−、順向/逆向:訓練時配了糖、電擊或 DAN 活化的氣味(CS+),與沒配的對照氣味(CS−)。順向配對=氣味先、多巴胺後;逆向配對=多巴胺先、氣味後。
- PI(表現指數)、LI(學習指數):行為分數。一群果蠅在兩種氣味間選擇,換算成一個數;多數篇落在 −1 到 +1(Hige 2015 的刻度不同),0=沒有偏好,正負號的意思各篇不同(見 c-performance-index)。
- 消退、再鞏固:學會後再聞 CS+ 卻沒有糖或電擊,學到的反應減弱,叫消退(c-memory-extinction);記憶被叫出來後暫時變得不穩定、再重新存好,叫再鞏固(c-memory-consolidation)。
- 驅動品系:讓外加基因只在選定神經元表現的果蠅品系。GAL4 與 LexA 是兩套互不干擾的開關;split-GAL4 把 GAL4 拆成兩半(AD 與 DBD),兩半都在的細胞才有作用(e-split-gal4)。基因型寫「X/+」表示只帶一個品系的對照組。
- 活化與阻斷工具:CsChrimson 照紅光讓神經元放電(e-cschrimson);P2X2 遇到 ATP 讓神經元放電(e-p2x2);shibire^ts1(shi)升溫時暫時關掉神經元的輸出(e-shibire-ts),全程維持低溫的「允許溫度對照」用來排除品系本身的效果。
- 讀數與製備:ΔF/F0=螢光相對刺激前基線的變化比例(0.5=亮了 50%),以遇鈣變亮的 GCaMP 量神經元活動(e-gcamp);離體=把腦取出泡在養液裡做實驗(c-ex-vivo-explant),活體=活果蠅固定後打開頭殼看。
- 標記:※ 推論=本庫推得、原文沒明說;?待查=要靠其他資料確認;「從圖判讀」=從圖上估讀的值;「text.txt 第 N 行」=本庫保存的論文全文文字檔的行號;「該頁」指表格同一列的來源頁。
是什麼
PPL1-γ1pedc 是一型傳遞懲罰的多巴胺神經元(DAN),把多巴胺送進蘑菇體的 γ1pedc 區室。 名字分兩段:PPL1 是它所屬的 DAN 細胞群(以細胞體所在位置命名,這一群多傳遞懲罰);γ1pedc 是它支配的區室,在 γ 葉最靠近根部的一格一帶(區室見 c-mb-compartment;字尾 pedc 的意思,本庫來源都沒有解釋:?待查)。舊名 MB-MP1(Hige 2015、Felsenberg 2017 都列出這個對照)。同一格裡接收 KC 訊號的輸出神經元是 e-mbon-gamma1pedc。本頁也收錄專門標記它的品系 MB320C:依 Hige 2015,MB320C「只標一顆 PPL1-γ1pedc 神經元」(text.txt 第 194–195 行);左右腦是否各一顆,原文沒說:?待查。
版本與規模(標記它的品系)
| 品系 | 來源 | 說明 |
|---|---|---|
| MB320C(split-GAL4;TH-p65ADZp/22B12-ZpGAL4DBD) | Hige 2015 自述「we created」;Aso 2016 圖 1C 圖說把其影像指向 Aso et al. 2014a | 只標這一型 |
| VT045661-LexA | Aso 2016 圖 4A | 另一套表現系統,用來與 α1 的 DAN 同時活化 |
| c061-GAL4;MBGAL80 | Felsenberg 2017 延伸圖 6f | 用於阻斷 MB-MP1 |
| MB504B、TH-GAL4 | Felsenberg 2017 延伸圖 6b–c;Hige 2015 | 涵蓋它的較廣品系(見 e-mb504b、e-th-gal4) |
庫內誰用了它
| 來源 | 怎麼用 | 得到什麼 |
|---|---|---|
| s-hige-2015-heterosynaptic-plasticity | MB320C 驅動 CsChrimson,氣味配光,活體記錄 MBON-γ1pedc;行為上以光代替電擊 | 配對氣味的放電降 80% ± 5.7%、電荷降 90% ± 3.7%;逆向配對無效;學會迴避並類化到相似氣味 |
| s-aso-2016-dan-cell-type-rules | MB320C 驅動 CsChrimson,十個時間差的行為掃描與多種更新協定 | 光在氣味開始後 0–20 s → 嫌惡(PI 最低約 −0.45);早 20–60 s → 喜好(約 +0.15);學得快、1 天後幾乎消失、未配對 DAN 活化削弱記憶最多、只記得最後一組配對 |
| s-felsenberg-2017-re-evaluation | c061-GAL4;MBGAL80 驅動 shi^ts1 阻斷;在體成像它對氣味的反應 | 單獨阻斷不影響糖獎賞記憶的消退(延伸圖 3c);訓練後對 CS+、CS− 的反應與假訓練無差異(延伸圖 4f) |
數值見各來源頁與 numbers。Felsenberg 2018 只經由 MB504B(含這一型在內的四型 PPL1)阻斷,沒有單獨操作它,不列入表。
已知的問題
- 逆向配對:突觸不變,行為卻能反轉。 Hige 2015 的逆向(光比氣味早約 2.0–0.5 s)突觸不變;Aso 2016 在早 10 s 也無效,早 20–60 s 才出現喜好。兩者都不是在同一條件下同時量突觸與行為;與 Handler 2019 的 γ4 結果並列見 syn-contradictions 1.1。
- 「一顆」只是品系的描述。 Hige 的單顆標記影像在補充圖 S1A:?待查。Aso 2016 圖 4A 改用 VT045661-LexA,兩種品系的表現量是否相近,該篇沒比較。
- 單獨阻斷無效不等於不參與。 Felsenberg 2017 中 MB504B(四型一起)阻斷能部分擋住消退,個別型別阻斷都不能;正文推測 MB-MP1 可能參與寫下消退記憶,但成像的 PPL1 細胞沒有指認型別。
- 行為與生理不是同一批果蠅。 Hige 2015 的突觸與行為用不同光協定;Aso 2016 全是行為。
相關
- 同格輸出:e-mbon-gamma1pedc;同群其他型:e-ppl1-gamma2alpha1;細胞群:e-dopaminergic-neuron
- 品系:e-split-gal4、e-mb504b、e-mb099c、e-th-gal4;工具:e-cschrimson、e-shibire-ts
- 概念:c-cs-us-timing、c-kc-mbon-plasticity、c-us-substitution
- 主題:t-timing-rules、t-memory-updating;矛盾:syn-contradictions
- 來源:s-hige-2015-heterosynaptic-plasticity、s-aso-2016-dan-cell-type-rules、s-felsenberg-2017-re-evaluation
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制約刺激與非制約刺激的時序(CS–US timing) 氣味類化(odor generalization) 間隔與集中訓練(spaced and massed training) 以人工活化取代非制約刺激(US substitution) 多巴胺神經元(dopaminergic neuron, DAN) MB099C 驅動品系(MB099C split-GAL4) MB504B 驅動品系(MB504B split-GAL4) MBON-γ1pedc(MVP2) PAM-α1 多巴胺神經元(PAM-α1) PPL1-γ2α′1 多巴胺神經元(PPL1-γ2α′1, MB-MV1) split-GAL4 驅動品系(split-GAL4 driver lines) 索引 Aso 2016 · dan cell type rules Hige 2015 · heterosynaptic plasticity 記憶怎麼被改寫:消退、再鞏固與新舊記憶並存 先後與間隔:氣味和多巴胺的時序如何決定學到什麼
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