R58E02 驅動品系（R58E02 driver lines）
本頁用語（每頁可單獨查閱，故重複列出）：
- 蘑菇體（mushroom body）：果蠅腦中把氣味和好壞經驗連起來的構造。代表氣味的 Kenyon 細胞（KC）把軸突成束排成幾條「葉」（α、α′、β、β′、γ），每條葉沿長度切成一格一格的「區室」（例如 γ1pedc、γ2、α1）；細胞以所在區室命名。見 e-mushroom-body、c-mb-compartment。
- DAN、PAM、PPL1：多巴胺神經元（dopaminergic neuron）送出代表懲罰或獎賞的多巴胺；PAM 群多傳遞獎賞，PPL1 群（Handler 2019 寫作 PPL）多傳遞懲罰。
- MBON：蘑菇體輸出神經元，接收 KC 的訊號、推動果蠅靠近或走開；學習改變的是 KC→MBON 突觸的強弱。
- CS+／CS−、順向／逆向：訓練時配了糖、電擊或 DAN 活化的氣味（CS+），與沒配的對照氣味（CS−）。順向配對＝氣味先、多巴胺後；逆向配對＝多巴胺先、氣味後。
- PI（表現指數）、LI（學習指數）：行為分數。一群果蠅在兩種氣味間選擇，換算成一個數；多數篇落在 −1 到 +1（Hige 2015 的刻度不同），0＝沒有偏好，正負號的意思各篇不同（見 c-performance-index）。
- 消退、再鞏固：學會後再聞 CS+ 卻沒有糖或電擊，學到的反應減弱，叫消退（c-memory-extinction）；記憶被叫出來後暫時變得不穩定、再重新存好，叫再鞏固（c-memory-consolidation）。
- 驅動品系：讓外加基因只在選定神經元表現的果蠅品系。GAL4 與 LexA 是兩套互不干擾的開關；split-GAL4 把 GAL4 拆成兩半（AD 與 DBD），兩半都在的細胞才有作用（e-split-gal4）。基因型寫「X/+」表示只帶一個品系的對照組。
- 活化與阻斷工具：CsChrimson 照紅光讓神經元放電（e-cschrimson）；P2X2 遇到 ATP 讓神經元放電（e-p2x2）；shibire^ts1（shi）升溫時暫時關掉神經元的輸出（e-shibire-ts），全程維持低溫的「允許溫度對照」用來排除品系本身的效果。
- 讀數與製備：ΔF/F0＝螢光相對刺激前基線的變化比例（0.5＝亮了 50%），以遇鈣變亮的 GCaMP 量神經元活動（e-gcamp）；離體＝把腦取出泡在養液裡做實驗（c-ex-vivo-explant），活體＝活果蠅固定後打開頭殼看。
- 標記：※ 推論＝本庫推得、原文沒明說；？待查＝要靠其他資料確認；「從圖判讀」＝從圖上估讀的值；「text.txt 第 N 行」＝本庫保存的論文全文文字檔的行號；「該頁」指表格同一列的來源頁。
是什麼
R58E02 是一段調控序列（啟動子片段）的編號，用它做成的驅動品系，讓外加基因只在 PAM 群多巴胺神經元（DAN，傳遞獎賞的那一群）裡表現。 「驅動品系」是決定外加基因只在哪些神經元表現的果蠅品系（原理見 e-split-gal4）。同一段 R58E02 序列在本庫出現三種版本：接上 GAL4 的 R58E02-GAL4、接上 LexA（另一套互不干擾的表現系統）的 R58E02-LexA，以及當成 split-GAL4 其中一半的 R58E02-p65.AD。Cohn 2015 與 Handler 2019 都引 Liu et al. 2012 為出處。本庫用它來活化 PAM（接上 e-p2x2 或 e-cschrimson）、阻斷 PAM（接上 e-shibire-ts），或標記 PAM 來成像。
版本與規模（各來源怎麼描述它標到誰）
| 版本 | 來源 | 來源的描述 |
|---|---|---|
| 58E02（Cohn 寫成啟動子片段；成像用 58E02-LexA） | Cohn 2015 | 「包含支配 γ4、γ5 的一部分 DAN」；γ3 的 DAN 有時被標到、有時沒有（正文第 282–291 行） |
| R58E02-LexA | Handler 2019 | 基因型表一律標「γ4–5 DANs」（text.txt 第 981 行起）；方法稱它驅動 P2X2「在 PAM DANs」（第 1185 行） |
| R58E02-LexA | Felsenberg 2017 | 延伸圖 6o：標 13 型 PAM——α1、β1、β1ped、β2、β′1ap、β′1m、β′2a、β′2m、β′2p、γ3、γ4<γ1γ2、γ4、γ5 |
| R58E02-GAL4 | Felsenberg 2017 | 延伸圖 6a：同上 13 型，「廣泛標記 PAM 群的獎賞 DAN」 |
| R58E02-GAL4 | Aso 2016 | 圖 2B 圖說：「強 GAL4 品系」，表現於約 90 顆 PAM DAN，涵蓋 MB043C、MB213B、MB315C＋MB109B 三組品系的全部約 50 顆 DAN |
| R58E02-GAL4 | Felsenberg 2018 | 正文只寫「PAM DANs」，沒寫幾型；討論提到它標的 γ5 DAN 有強烈自發振盪 |
| R58E02-p65.AD | Handler 2019 | 與 R22E04-Gal4.DBD 組成 MB042B（基因型表標「PAM DAN split」）；MB042B 涵蓋哪些區室，該篇沒列：？待查 |
庫內誰用了它
| 來源 | 用哪個版本 | 用來做什麼 |
|---|---|---|
| s-cohn-2015-coordinated-neuromodulation | 58E02 驅動 P2X2；58E02-LexA 驅動 tdTomato | 離體或活體噴 ATP 活化 γ4/γ5 DAN，看其他格 DAN、KC 末梢鈣與 γ4 MBON 的變化；用 tdTomato 定出 γ3/γ4 交界 |
| s-handler-2019-dopamine-receptor-timing | R58E02-LexA 驅動 P2X2；R58E02-p65.AD（MB042B） | 離體各時間差配對的 DAN 活化；行為與閉迴路以 MB042B 驅動光敏通道 |
| s-aso-2016-dan-cell-type-rules | R58E02-GAL4 驅動 CsChrimson | 只在圖 2B 圖說：60 s 訓練 PI 0.72 對 10 s 訓練 0.15 |
| s-felsenberg-2017-re-evaluation | R58E02-GAL4 驅動 shi^ts1；R58E02-LexA 標 PAM | 阻斷 PAM 不影響消退、聞 CS− 後立即阻斷則再鞏固失敗；離體成像時在 γ5 量 PAM 對 γ2α′1 MBON 活化的反應 |
| s-felsenberg-2018-memory-extinction | R58E02-GAL4 驅動 Shi^ts1 | 在 CS+ 再暴露期間阻斷 PAM，嫌惡記憶的消退消失（圖 1C） |
數值見各來源頁與 numbers。
已知的問題
- 「γ4–5」還是「13 型」，來源說法不同。 Handler 2019 的基因型表標 R58E02-LexA 為「γ4–5 DANs」，Felsenberg 2017 延伸圖 6o 說同一名稱的品系標 13 型 PAM；Cohn 2015 的措辭是「包含」γ4、γ5 的一部分 DAN。見 syn-contradictions 1.5，本頁不裁決。※ 推論：若 13 型的說法成立，Handler 與 Cohn 的離體 P2X2 實驗活化的就不只 γ4/γ5 的 DAN，「只動 γ4」的專一性要打折。
- GAL4 與 LexA 版本不一定標到相同的細胞。 Felsenberg 2017 兩個版本列出的型別相同；其他來源沒有比對。
- 成像只看一格。 Felsenberg 2017 量 PAM 反應只在 γ5；Felsenberg 2018 的離體成像改用 R48B04-GAL4 標 PAM，與 R58E02 涵蓋的範圍是否相同，該篇沒說明。
- 「阻斷 R58E02 有效」不等於「是 γ5 那幾顆在作用」。 Felsenberg 2018 自己承認在活體上看不到 γ5 DAN 對氣味的反應變化（資料未示）。
相關
- 品系：e-split-gal4、e-mb504b；細胞：e-dopaminergic-neuron、e-pam-alpha1
- 工具：e-p2x2、e-shibire-ts、e-cschrimson
- 主題：t-dopamine-to-plasticity、t-memory-updating、t-mbon-dan-feedback；矛盾：syn-contradictions
- 來源：s-cohn-2015-coordinated-neuromodulation、s-handler-2019-dopamine-receptor-timing、s-aso-2016-dan-cell-type-rules、s-felsenberg-2017-re-evaluation、s-felsenberg-2018-memory-extinction
被 24 頁連結
記憶消退（memory extinction） 突觸前末梢的鈣（presynaptic calcium） 以人工活化取代非制約刺激（US substitution） 多巴胺神經元（dopaminergic neuron, DAN） GCaMP 系鈣感測器（GCaMP calcium indicators） MB504B 驅動品系（MB504B split-GAL4） γ4 輸出神經元（γ4 MBON） MBON-γ5β′2a（M6；γ5 MBON） ATP 門控通道 P2X2（化學活化，chemogenetic activation） PAM-α1 多巴胺神經元（PAM-α1） 溫度敏感型阻斷工具（shibire^ts1） split-GAL4 驅動品系（split-GAL4 driver lines） TH-GAL4 與 TH＋DDC 驅動（TH-GAL4 and TH/DDC drivers） 索引 Cohn 2015 · coordinated neuromodulation Felsenberg 2017 · re evaluation Felsenberg 2018 · memory extinction Handler 2019 · dopamine receptor timing 更新履歷 矛盾、未解問題與本庫自身的不確定性 從多巴胺到突觸改變：KC 軸突怎麼讀出增強訊號 輸出神經元回頭指揮多巴胺神經元：MBON→DAN 回饋迴路 記憶怎麼被改寫：消退、再鞏固與新舊記憶並存 先後與間隔：氣味和多巴胺的時序如何決定學到什麼
記憶消退（memory extinction） 突觸前末梢的鈣（presynaptic calcium） 以人工活化取代非制約刺激（US substitution） 多巴胺神經元（dopaminergic neuron, DAN） GCaMP 系鈣感測器（GCaMP calcium indicators） MB504B 驅動品系（MB504B split-GAL4） γ4 輸出神經元（γ4 MBON） MBON-γ5β′2a（M6；γ5 MBON） ATP 門控通道 P2X2（化學活化，chemogenetic activation） PAM-α1 多巴胺神經元（PAM-α1） 溫度敏感型阻斷工具（shibire^ts1） split-GAL4 驅動品系（split-GAL4 driver lines） TH-GAL4 與 TH＋DDC 驅動（TH-GAL4 and TH/DDC drivers） 索引 Cohn 2015 · coordinated neuromodulation Felsenberg 2017 · re evaluation Felsenberg 2018 · memory extinction Handler 2019 · dopamine receptor timing 更新履歷 矛盾、未解問題與本庫自身的不確定性 從多巴胺到突觸改變：KC 軸突怎麼讀出增強訊號 輸出神經元回頭指揮多巴胺神經元：MBON→DAN 回饋迴路 記憶怎麼被改寫：消退、再鞏固與新舊記憶並存 先後與間隔：氣味和多巴胺的時序如何決定學到什麼