Kenyon 細胞（Kenyon cell, KC）

是什麼

e-mushroom-body（蘑菇體）的主體神經元，負責在蘑菇體裡代表氣味。KC 的樹突在萼部（calyx）接收嗅覺輸入，軸突沿著「葉」往外延伸，經由突觸（神經元之間傳訊號的接點）把訊號交給蘑菇體輸出神經元（e-mbon）。多巴胺神經元（e-dopaminergic-neuron）的末梢就伸在這些突觸旁邊，本庫各篇都認為學習改變的是「KC → MBON」這個突觸（見 c-kc-mbon-plasticity）。

數量：約 2,000 顆（Aso 2016 引言「~2000」，引 Laurent & Naraghi 1994、Perez-Orive et al. 2002；Cohn 2015 引言「~2,000」）。兩篇都是在引言中轉述，沒有自己計數。

三類（依 s-tomchik-2009-camp-dynamics）：α/β、α′/β′、γ。前兩類的軸突分岔成垂直葉與水平葉，γ 類只有水平的 γ 葉。所以「量 α 葉」就是量 α/β KC 的軸突。

稀疏編碼（sparse coding）：每種氣味只活化一小群 KC，不同氣味用到的 KC 大多不重疊（Hige 2015）。好處是改動一種氣味的突觸，較不會波及另一種；但只要有重疊，就會有一部分波及。Hige 2015 的資料：每隻果蠅圈出約 82 顆 KC 細胞體，對某一氣味有反應的約佔 12–13%（本庫推算）；對 3-辛醇（OCT）有反應的 KC 中約 30%、對 4-甲基環己醇（MCH）有反應的 KC 中約 33% 對兩者都反應（數字見 numbers）。

庫內誰用了它

「驅動品系」是決定外加基因只在哪些細胞表現的果蠅品系；GAL4 與 LexA 是兩套互不干擾的系統，所以同一隻果蠅可以用一套標 DAN、另一套標 KC 或 MBON。split-GAL4 見 e-split-gal4。

已知的問題

• 沒有一篇直接量到 KC 末梢「送出多少訊號」。 Tomchik 量的是軸突內部的 cAMP 與鈣；Hige 量的是細胞體（離突觸很遠），排除的是「KC 整體變了」，排除不了「末梢局部少送了」；Handler 量的是軸突內的第二傳訊者（受體被活化後在細胞內傳遞訊號的小分子，如 cAMP）；Cohn 2015 量到了突觸前末梢的鈣，而且看到它隨多巴胺逐格改變，但鈣仍不是釋放量，配對後的末梢鈣也沒有量（見 c-presynaptic-calcium）。突觸的改變在 KC 這一側（突觸前）還是 MBON 那一側（突觸後），本庫各篇都沒有定案（見 t-dopamine-to-plasticity）。
• 同一條軸突在不同區室的末梢可以不一樣。 Cohn 2015：活體中同一條 γ KC 軸突在 γ2/γ3 的末梢反應強、γ4/γ5 弱；所以「KC 對某氣味的反應」要說清楚量的是哪一格。
• 細胞體與軸突的結果不能互相代替。 Hige 2015 討論中引 Boto et al. 2014：同一個 γ1 區，氣味與 DAN 活化配對之後，Boto 在 KC 軸突末梢看不到鈣變化；Hige 卻量到 MBON 對該氣味收到的突觸電流總量比配對前少約九成。
• 各篇用的驅動品系涵蓋的 KC 類別不同（238Y 三類、R13F02 全部、OK107 未說明、c739 與 MB008B 只有 α/β），跨篇比較 KC 反應的絕對大小沒有意義。
• 刺激方式不同：Tomchik、Handler 用乙醯膽鹼滴萼部模擬氣味，Hige 用真的氣味。滴藥的時間長度與濃度不等於真實氣味。

相關

• 結構：e-mushroom-body；下游：e-mbon；調控：e-dopaminergic-neuron
• 感測器：e-gcamp、e-epac-camp-sensor；工具：e-split-gal4
• 概念：c-kc-mbon-plasticity、c-coincidence-detection、c-camp-signaling、c-mb-compartment、c-presynaptic-calcium
• 品系與受體：e-c739-gal4、e-dopamine-receptor
• 主題：t-dopamine-to-plasticity、t-timing-rules
• 來源：s-tomchik-2009-camp-dynamics、s-hige-2015-heterosynaptic-plasticity、s-handler-2019-dopamine-receptor-timing、s-cohn-2015-coordinated-neuromodulation、s-ichinose-2015-reward-recurrent-circuit、s-aso-2016-dan-cell-type-rules