T 迷宮(T-maze)
本頁用語(每頁可單獨查閱,故重複列出):
- 蘑菇體(mushroom body):果蠅腦中把氣味和好壞經驗連起來的構造。代表氣味的 Kenyon 細胞(KC)把軸突成束排成幾條「葉」(α、α′、β、β′、γ),每條葉沿長度切成一格一格的「區室」(例如 γ1pedc、γ2、α1);細胞以所在區室命名。見 e-mushroom-body、c-mb-compartment。
- DAN、PAM、PPL1:多巴胺神經元(dopaminergic neuron)送出代表懲罰或獎賞的多巴胺;PAM 群多傳遞獎賞,PPL1 群(Handler 2019 寫作 PPL)多傳遞懲罰。
- MBON:蘑菇體輸出神經元,接收 KC 的訊號、推動果蠅靠近或走開;學習改變的是 KC→MBON 突觸的強弱。
- CS+/CS−、順向/逆向:訓練時配了糖、電擊或 DAN 活化的氣味(CS+),與沒配的對照氣味(CS−)。順向配對=氣味先、多巴胺後;逆向配對=多巴胺先、氣味後。
- PI(表現指數)、LI(學習指數):行為分數。一群果蠅在兩種氣味間選擇,換算成一個數;多數篇落在 −1 到 +1(Hige 2015 的刻度不同),0=沒有偏好,正負號的意思各篇不同(見 c-performance-index)。
- 消退、再鞏固:學會後再聞 CS+ 卻沒有糖或電擊,學到的反應減弱,叫消退(c-memory-extinction);記憶被叫出來後暫時變得不穩定、再重新存好,叫再鞏固(c-memory-consolidation)。
- 驅動品系:讓外加基因只在選定神經元表現的果蠅品系。GAL4 與 LexA 是兩套互不干擾的開關;split-GAL4 把 GAL4 拆成兩半(AD 與 DBD),兩半都在的細胞才有作用(e-split-gal4)。基因型寫「X/+」表示只帶一個品系的對照組。
- 活化與阻斷工具:CsChrimson 照紅光讓神經元放電(e-cschrimson);P2X2 遇到 ATP 讓神經元放電(e-p2x2);shibire^ts1(shi)升溫時暫時關掉神經元的輸出(e-shibire-ts),全程維持低溫的「允許溫度對照」用來排除品系本身的效果。
- 讀數與製備:ΔF/F0=螢光相對刺激前基線的變化比例(0.5=亮了 50%),以遇鈣變亮的 GCaMP 量神經元活動(e-gcamp);離體=把腦取出泡在養液裡做實驗(c-ex-vivo-explant),活體=活果蠅固定後打開頭殼看。
- 標記:※ 推論=本庫推得、原文沒明說;?待查=要靠其他資料確認;「從圖判讀」=從圖上估讀的值;「text.txt 第 N 行」=本庫保存的論文全文文字檔的行號;「該頁」指表格同一列的來源頁。
是什麼
測果蠅學到什麼的標準裝置:一群果蠅被送到 T 字形岔路的中央,兩條岔路各通一種氣味,讓牠們在限定時間內選邊,再數兩邊各有幾隻,換算成一個分數(表現指數,見 c-performance-index)。訓練通常也在同一套管子裡進行:讓果蠅聞一個氣味時給電擊或糖(CS+),聞另一個時不給(CS−)。一次測驗得到的是一群果蠅的一個分數,所以統計的 n 是「群」不是「隻」。本庫另有一種不同的裝置,四象限嗅覺競技場,見 e-olfactory-arena。
版本與規模(各篇的協定)
| 來源 | 增強訊號 | 每群 | 測驗 | 分數 |
|---|---|---|---|---|
| Tomchik 2009 | 電擊;氣味與電擊各 60 s(引 Tully & Quinn 1985) | ?待查 | 訓練後 3 分鐘 | P.I.:0=一半一半,1=全部選對 |
| Ichinose 2015 | 乾燥蔗糖紙;兩氣味各 1 min | 約 50 隻 | 2 分鐘,取後 60 s;5 min(STM)或 24 h(LTM) | 學習指數 LI,偏好指數公式未寫 |
| Felsenberg 2017 | 乾蔗糖;CS− 2 min → 空氣 30 s → CS+ 2 min | 50–100 隻 | 2 分鐘;訓練後 6 h(部分 3 h、24 h) | PI,公式只引 Krashes & Waddell 2008 |
| Felsenberg 2018 | 90 V 電擊 12 下;CS+ 1 min → 空氣 45 s → CS− 1 min | 約 80–100 隻 | 2 分鐘;訓練後 60 min | P.I.=(CS+ 臂數 − CS− 臂數)÷ 總數 |
參數見 numbers。
庫內誰用了它
| 來源 | 用來量什麼 | 得到什麼 |
|---|---|---|
| s-tomchik-2009-camp-dynamics | 痕跡制約(氣味結束後空白一段才電擊)的行為時間窗 | 同時給約 0.72,trace 0/15/30/45 s 約 0.47/0.22/0.13/0.05,倒序約 0.04(n=6,圖判讀) |
| s-ichinose-2015-reward-recurrent-circuit | 以 e-shibire-ts 在不同時段關掉迴路後的 STM 與 LTM;類化(換成相似氣味測,見 c-odor-generalization) | 訓練時與訓練後 1 h 內需要 PAM-α1、MBON-α1、α/β KC,只影響 LTM(見 c-memory-consolidation) |
| s-felsenberg-2017-re-evaluation | 訓練後再聞 CS+ 或 CS−(不給糖)之後的 6 h 記憶 | 再聞 CS+ → 消退(PI 約 0.3 → 約 0);再聞 CS− → 再鞏固(見 c-memory-extinction、c-memory-consolidation) |
| s-felsenberg-2018-memory-extinction | 嫌惡記憶在再聞 CS+ 之後的 60 min 記憶 | 消退只消掉約三分之一到一半的躲避(例:約 −0.39 → −0.20,圖判讀) |
Handler 2019 不用 T 迷宮,只在正文把它當成對照,說自己的小室能反覆訓練與測驗;它的裝置與指標見 c-performance-index。
已知的問題
- 正負號約定不一致,跨篇並列前要先對齊。 Tomchik 2009:正值=避開被電的氣味(1=全部選對)。Felsenberg 2018:(CS+ − CS−)÷ 總數,躲 CS+ 是負值。Felsenberg 2017:正值=偏向 CS+(糖獎賞)。Ichinose 2015:LI 正值=選配糖的氣味,但換算公式沒寫。四篇中只有 Felsenberg 2018 寫出公式。
- 公式與上下限未寫的,只能做同篇內的相對比較(Tomchik、Ichinose、Felsenberg 2017)。
- 氣味互換取平均。 Ichinose、Felsenberg 2017/2018 都讓兩種氣味輪流當 CS+,兩組平均成一個 n;Tomchik 的作法:?待查。
- 測驗時點不同:3 分鐘、5 分鐘、60 分鐘、6 小時、24 小時都有,「記憶強弱」不能跨篇比。
- 每群隻數與 n 的單位,Tomchik 2009 沒寫清楚(見 c-performance-index 陷阱 3)。
相關
- 概念:c-performance-index、c-memory-extinction、c-memory-consolidation、c-cs-us-timing、c-odor-generalization
- 工具:e-shibire-ts、e-olfactory-arena
- 主題:t-timing-rules、t-memory-updating
- 來源:s-tomchik-2009-camp-dynamics、s-ichinose-2015-reward-recurrent-circuit、s-felsenberg-2017-re-evaluation、s-felsenberg-2018-memory-extinction、s-handler-2019-dopamine-receptor-timing
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記憶鞏固與再鞏固(memory consolidation and reconsolidation) 記憶消退(memory extinction) 表現指數(performance index, P.I.) 間隔與集中訓練(spaced and massed training) 四象限光遺傳嗅覺競技場(optogenetic olfactory arena) 溫度敏感型阻斷工具(shibire^ts1) 索引 Felsenberg 2017 · re evaluation 從多巴胺到突觸改變:KC 軸突怎麼讀出增強訊號 記憶怎麼被改寫:消退、再鞏固與新舊記憶並存 先後與間隔:氣味和多巴胺的時序如何決定學到什麼
記憶鞏固與再鞏固(memory consolidation and reconsolidation) 記憶消退(memory extinction) 表現指數(performance index, P.I.) 間隔與集中訓練(spaced and massed training) 四象限光遺傳嗅覺競技場(optogenetic olfactory arena) 溫度敏感型阻斷工具(shibire^ts1) 索引 Felsenberg 2017 · re evaluation 從多巴胺到突觸改變:KC 軸突怎麼讀出增強訊號 記憶怎麼被改寫:消退、再鞏固與新舊記憶並存 先後與間隔:氣味和多巴胺的時序如何決定學到什麼