氣味類化(odor generalization)
果蠅學會對某個氣味靠近或躲開之後,對沒受訓、但相似的氣味也出現同樣的反應,叫類化。 類化越強,記憶越不「專一」。本庫兩篇用它問兩件事:類化從哪裡來(突觸層級的重疊),以及長期記憶是否比短期記憶更不專一。
本頁用語(每頁可單獨查閱,故重複列出):
- 蘑菇體、KC、葉、區室:蘑菇體(mushroom body)是果蠅腦中把氣味和好壞經驗連起來的構造;代表氣味的 Kenyon 細胞(KC)把軸突成束排成幾條「葉」,每條葉沿長度切成一格一格的「區室」(例如 γ1pedc、γ4、α1),細胞以所在區室命名(見 e-mushroom-body、c-mb-compartment)。
- 常見詞:PAM/PPL1=兩群多巴胺神經元(DAN),分別多傳遞獎賞/懲罰;光遺傳=讓神經元帶上照光就放電的蛋白(e-cschrimson);離體=把腦取出泡在養液裡,活體=活果蠅固定後看腦;順向配對=氣味先、多巴胺後,逆向=多巴胺先;「未配對」=兩種刺激錯開、不同時出現;cAMP=多巴胺受體被活化後在細胞內產生的訊號小分子;※ 推論=本庫推得、原文沒明說,?待查=要靠其他資料確認。
- KC:Kenyon 細胞,代表氣味;每種氣味只活化一小群,相似氣味活化的 KC 會部分重疊(見 e-kenyon-cell)。
- MBON:蘑菇體輸出神經元(見 e-mbon)。
- CS+:訓練時配了懲罰或獎賞的氣味。
- STM/LTM:短期/長期記憶(Ichinose 2015:訓練後 5 分鐘/24 小時)。
- PI、LI:行為分數(表現指數、學習指數),見 c-performance-index。
- PA、BA、HP、EL、4-MCH、2-MCH:乙酸戊酯、乙酸丁酯、2-庚酮、乳酸乙酯、4-甲基環己醇、2-甲基環己醇。
怎麼算 / 怎麼判定
訓練一個氣味,測驗時改用未訓練的氣味(或與訓練氣味的混合),把那個氣味的分數除以訓練氣味本身的分數,得到「類化比例」。突觸層級則量「配對後,未配對但相似的氣味送到 MBON 的反應被連帶壓低多少」,再與兩氣味的 KC 重疊比例做相關。
庫內的用法
| 來源 | 怎麼用 | 得到什麼 |
|---|---|---|
| s-hige-2015-heterosynaptic-plasticity | 生理:PA 或 EL 與 PPL1-γ1pedc 活化配對,記錄 MBON-γ1pedc 對四種氣味的反應;行為:以光代替電擊訓練 PA,測 PA、BA、HP 各對 EL | 生理:PA 配對後 BA、HP(與 PA 的 KC 重疊高)被抑制約為 PA 的八成上下,EL 的下降不顯著;重疊與抑制比例的相關 r=0.90(本庫去掉兩個必然點後重算約 0.85)。行為:PI 約 PA 67、BA 42、HP 38(從圖判讀),即約 PA 的 55–65% |
| s-ichinose-2015-reward-recurrent-circuit | 4-MCH 配糖;測驗為空氣 vs 4-MCH 與 2-MCH 的不同比例混合,比較 STM 與 LTM | 測驗只有 2-MCH 時,STM 剩約 27%、LTM 剩約 74%(本庫由圖判讀值計算);作者歸因於訓練後延長的多巴胺釋放(假說,未檢驗) |
s-aso-2016-dan-cell-type-rules 圖 3F 把「未受訓的那一對氣味」放進測驗(接近 0),用來排除類化對「記住兩組配對」的解釋;它沒有量類化本身,故不列入表。數值見 numbers。
引用時的陷阱
- Hige 2015 的生理與行為是不同果蠅、不同光協定(生理 1 ms × 1,行為 500 ms × 12);「類化由突觸干擾介導」是對應,沒有「阻斷這個減弱就消除類化」的因果實驗。
- r=0.90 有兩點是定義上必然的(CS+ 與自己的重疊為 1);剩下六點分成兩群,較像高重疊對低重疊的兩組比較。
- Ichinose 2015 沒有檢定兩條曲線的斜率差(只有單因子 ANOVA),而且 LTM 的起點本來就低(約 0.31 vs 0.56);該實驗的 LI 算法也與其他圖不同,不宜跨圖比大小。
- 兩篇的機制不同:Hige 2015 是 KC 重疊(有生理資料),Ichinose 2015 是「延長的多巴胺作用在沒對 CS+ 反應的 KC 上」(假說);後者需要多巴胺在 KC 沒有活動時也能改變突觸,與「KC 正在活動、同時多巴胺到達,突觸才會改變」這個前提(c-coincidence-detection)有張力(原文用 may,見該來源頁第五節)。
- 行為的類化比突觸層級弱(Hige 2015:約 55–65% 對約八成);※ 推論:行為由多個區室合成,只量了 γ1pedc。