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果蠅蘑菇體研究知識庫：索引

更新履歷：這座知識庫怎麼長成現在的樣子，以及它更正過自己幾次
矛盾與空缺：論文之間說法不同、等人裁決的地方，以及沒有人做過的實驗

範圍是果蠅（Drosophila）蘑菇體（mushroom body）的研究。蘑菇體是果蠅腦中負責「把氣味和好壞結果連起來」的區域，是研究學習與記憶最常用的模型之一。目前 8 篇來源、4 條主題、14 個概念、25 個實體、2 個綜述，分屬兩個研究問題群。

怎麼讀這份索引。 第一層是研究問題群，第二層是主題。主題頁（t-）回答「這批論文對這件事說了什麼、彼此怎麼對話」，用白話寫成，是讀者的入口。概念頁（c-）與實體頁（e-）掛在主題底下，供查詞。來源頁（s-）是一篇論文一頁，含科普文、專業文與每張主圖的解讀。完整的來源清單在文末。

先讀什麼。 不熟蘑菇體的讀者，依序讀 e-mushroom-body、e-kenyon-cell 兩頁短的參考頁，再讀 t-timing-rules 與 t-dopamine-to-plasticity，最後讀第二個問題群的 t-memory-updating 與 t-mbon-dan-feedback。在 GitHub 網頁上，頁面之間的 <span class="wl-dead" title="頁面不存在"></span> 連結不能點；要點開某一頁，請開 README（也就是 GitHub 上 repo 首頁下方的說明），那裡有一份每頁都能點的目錄。

學習的訊號機制：多巴胺如何改變 KC→MBON 突觸

蘑菇體的學習模型是：每個氣味活化一小群 Kenyon 細胞（KC），所以「哪一群 KC 在活動」就代表是哪個氣味；多巴胺神經元（DAN）帶來好壞訊號（在實驗裡常用電擊當懲罰、用糖當獎賞）；兩者同時出現時，KC 與輸出神經元（MBON，它的活動推動果蠅靠近或走開）之間的接點（突觸）會變強或變弱。蘑菇體沿長度分成一格一格的區室，每格由一型 DAN 支配、一型 MBON 讀取。最早收錄的三篇都在這條線上，分別量了 KC 內部的化學訊號、輸出突觸的電流、以及受體與時序的關係；第二批的 Cohn 2015 直接看了 KC 送訊號那一端的鈣，Aso 2016 在行為上比較了各型多巴胺神經元的時序規則。

t-timing-rules｜先後與間隔：氣味和多巴胺的時序如何決定學到什麼

同一個氣味、同一次懲罰，只差氣味和懲罰誰先誰後、隔多久，學到的東西就不一樣。「時間窗」指氣味與懲罰最多能相隔多久，仍然學得到。幾篇論文在不同的層次上量它，得到的長短不同：

突觸上，多巴胺比氣味早約一秒到時，突觸變強；兩者同時、或多巴胺比氣味晚到時，突觸變弱。突觸變強或變弱，對應果蠅學到躲開還是喜歡，要看那一格的 MBON 推動的是靠近還是走開，所以同一個方向的突觸改變，在不同格會變成相反的行為。各篇計算「相隔多久」的起算點不同，數字不能直接比。懲罰比氣味先到時，果蠅是沒學到、還是學到相反的偏好，各篇說法不一；多巴胺神經元在完全沒有氣味時被活化，會不會讓突觸變強（這不符合「要配對才會學」的模型），兩篇說法也不同。兩者都列為待裁決。

t-dopamine-to-plasticity｜從多巴胺到突觸改變：KC 軸突怎麼讀出增強訊號

多巴胺神經元送來的多巴胺量，不論氣味先還是多巴胺先都一樣（Handler 2019 量過）；差別在 KC 的軸突收到多巴胺之後，細胞內啟動了哪些化學反應。兩篇給了不同的答案：

兩篇對「cAMP 分不分得出先後」說法相反，列為待裁決（Handler 2019 正文沒有點名 rutabaga，它量到的 cAMP 是不是同一個酵素製造的，沒有交代）。另外兩點：學習造成的突觸改變主要限在一格（區室）之內，但 Cohn 2015 發現活化一格的多巴胺神經元時，別格的 MBON 反應也會小幅下降；Cohn 2015 也直接看到 KC 送訊號那一端（末梢）的鈣會隨多巴胺改變，不過那是沒有配對氣味時的結果。配對之後末梢怎麼變沒有人量過，所以學習的改變發生在 KC 這一側（突觸前）還是 MBON 那一側（突觸後），仍沒有答案。

記憶寫入之後：鞏固、更新與迴路回饋

記憶寫下之後並沒有定案。它要經過一段時間才穩定（鞏固）；再遇到同一個氣味卻沒有獎賞或懲罰時，它會被改寫（消退、再鞏固）。上一節的圖像是單向的：氣味從 KC 流到 MBON，DAN 從旁改寫兩者之間的接點。這些過程卻需要反方向的路：MBON 回頭改變 DAN 的活動。2026-10-25 第二批收錄的五篇（Cohn 2015、Ichinose 2015、Aso 2016、Felsenberg 2017、Felsenberg 2018）大多落在這裡。

t-memory-updating｜記憶怎麼被改寫：消退、再鞏固與新舊記憶並存

訓練時果蠅會先後聞兩個氣味：一個配糖或電擊（受訓氣味），另一個不配（對照氣味）。學會之後，再聞受訓氣味卻沒有糖或電擊，記憶會變弱，這叫消退。另一種情況是再聞對照氣味，記憶反而被叫出來、重新穩定一次，這叫再鞏固。變弱的原因，是舊記憶被擦掉了，還是另外寫下一筆方向相反的新記憶把它蓋過去？DAN 依細胞體的位置分成兩大群，簡稱 PPL1 與 PAM：PPL1 群的活動通常代表懲罰，PAM 群通常代表獎賞。同一團隊的兩篇互為鏡像：獎賞記憶的消退要靠 PPL1 群（「該來的糖沒來」被當成壞事記下），懲罰記憶的消退要靠 PAM 群（「該來的電擊沒來」被當成好事記下）；後一篇並看到舊的痕跡還在，新的痕跡寫在另一格。另一篇只用光叫醒單一型多巴胺神經元，發現各格改寫記憶的規則不同：有的格只記得最新的一組「氣味—結果」配對，有的格能同時記住兩組、而且不容易被抹掉。「抹除」與「被蓋過」在行為上分不出來，只有一篇直接量過神經痕跡；而且兩篇鏡像實驗消退的記憶，一個是訓練後 3 小時、一個是訓練後 30 分鐘，不是條件對齊的比較。

t-mbon-dan-feedback｜輸出神經元回頭指揮多巴胺神經元：MBON→DAN 回饋迴路

教科書上的蘑菇體是單向的：氣味從 KC 流到輸出神經元，多巴胺神經元從旁改寫兩者之間的接點。四篇論文各找到反方向的路，主要有三種：

  1. 同一格裡的迴路（Ichinose 2015）：α1 格的 MBON 回頭讓同格的 DAN 更活躍，糖吃完之後獎賞訊號還能延續一段時間；少了這段延續，就形成不了長期記憶。
  2. 一型牽動全體（Cohn 2015）：活化任一型 MBON，各格 DAN 的活動都跟著改變。
  3. 預期落空時的跨格回饋（Felsenberg 2017、2018）：一格的 MBON 去叫醒另一格、代表相反好壞的 DAN，用來寫下消退記憶。

這些路的位置、作用時機與證據強度都不同，多數只有解剖上的相鄰，或在取出的腦（離體製備）裡的少量紀錄，沒有一條在活的果蠅身上被直接量到正在作用。 其中一處，兩篇說法相反：活化 γ2 格的 MBON 之後，同一格的 DAN 是變安靜（Cohn 2015）還是被叫醒（Felsenberg 2017），列為待裁決。

實驗工具（實體頁）

不屬於單一主題、但讀實驗細節時常要查的工具：

全部來源（依發表年）

每行最後的日期是本庫收錄日，不是發表日。

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