γ4 輸出神經元（γ4 MBON）

本頁用語（每頁可單獨查閱，故重複列出）：

• 蘑菇體（mushroom body）：果蠅腦中把氣味和好壞經驗連起來的構造。代表氣味的 Kenyon 細胞（KC）把軸突成束排成幾條「葉」（α、α′、β、β′、γ），每條葉沿長度切成一格一格的「區室」（例如 γ1pedc、γ2、α1）；細胞以所在區室命名。見 e-mushroom-body、c-mb-compartment。
• DAN、PAM、PPL1：多巴胺神經元（dopaminergic neuron）送出代表懲罰或獎賞的多巴胺；PAM 群多傳遞獎賞，PPL1 群（Handler 2019 寫作 PPL）多傳遞懲罰。
• MBON：蘑菇體輸出神經元，接收 KC 的訊號、推動果蠅靠近或走開；學習改變的是 KC→MBON 突觸的強弱。
• CS+／CS−、順向／逆向：訓練時配了糖、電擊或 DAN 活化的氣味（CS+），與沒配的對照氣味（CS−）。順向配對＝氣味先、多巴胺後；逆向配對＝多巴胺先、氣味後。
• PI（表現指數）、LI（學習指數）：行為分數。一群果蠅在兩種氣味間選擇，換算成一個數；多數篇落在 −1 到 +1（Hige 2015 的刻度不同），0＝沒有偏好，正負號的意思各篇不同（見 c-performance-index）。
• 消退、再鞏固：學會後再聞 CS+ 卻沒有糖或電擊，學到的反應減弱，叫消退（c-memory-extinction）；記憶被叫出來後暫時變得不穩定、再重新存好，叫再鞏固（c-memory-consolidation）。
• 驅動品系：讓外加基因只在選定神經元表現的果蠅品系。GAL4 與 LexA 是兩套互不干擾的開關；split-GAL4 把 GAL4 拆成兩半（AD 與 DBD），兩半都在的細胞才有作用（e-split-gal4）。基因型寫「X/+」表示只帶一個品系的對照組。
• 活化與阻斷工具：CsChrimson 照紅光讓神經元放電（e-cschrimson）；P2X2 遇到 ATP 讓神經元放電（e-p2x2）；shibire^ts1（shi）升溫時暫時關掉神經元的輸出（e-shibire-ts），全程維持低溫的「允許溫度對照」用來排除品系本身的效果。
• 讀數與製備：ΔF/F0＝螢光相對刺激前基線的變化比例（0.5＝亮了 50%），以遇鈣變亮的 GCaMP 量神經元活動（e-gcamp）；離體＝把腦取出泡在養液裡做實驗（c-ex-vivo-explant），活體＝活果蠅固定後打開頭殼看。
• 標記：※ 推論＝本庫推得、原文沒明說；？待查＝要靠其他資料確認；「從圖判讀」＝從圖上估讀的值；「text.txt 第 N 行」＝本庫保存的論文全文文字檔的行號；「該頁」指表格同一列的來源頁。

是什麼

樹突在 γ 葉第 4 格（γ4 區室）的蘑菇體輸出神經元（e-mbon）。γ 葉沿長度分 γ1–γ5 五格，每格有自己的 MBON 讀取 Kenyon 細胞（KC）的訊號，也有自己的多巴胺神經元（DAN）調整這個突觸（見 c-mb-compartment）。γ4 格的 DAN 屬於 PAM 群，以 58E02／R58E02 這段調控序列標記（見 e-r58e02）。庫內兩篇都只用區室名稱呼它（「γ4 MBON」），沒有給更完整的細胞名；兩篇出自同一實驗室（Ruta 實驗室），量的是 KC→γ4 MBON 突觸往哪個方向變。

版本與規模（標記它的品系）

※ 推論：兩篇的「γ4 MBON」是同一型細胞。依據：同一實驗室、同以區室命名、都用 58E02 標的 DAN 去調它；但 Cohn 沒寫品系，無法逐一比對。

庫內誰用了它

數值多為從圖判讀（約），見各來源頁與 numbers。

已知的問題

• 「相隔多久就不再有作用」兩篇不同。 Cohn 相隔 > 45 s 仍讓突觸變強，Handler 相隔 6 s 就幾乎不變，見 syn-contradictions 1.3。
• Cohn 的「配對減弱」有起點條件。 圖 7I 的配對組從已被增強的狀態開始；活體的氣味專一結果是兩種氣味反應的比值（約 1.35 → 0.6），分不出配對氣味變弱還是未配對氣味變強。
• 讀法不同不能並排。 Cohn 6A 用電流（pA），其餘與 Handler 用 GCaMP 的 ΔF/F；同一種讀法在不同實驗的起點也不同（Cohn 6B 約 0.7、7C 約 1.5–2）。
• 「推動走開」是引用。 Handler 2019 引 Aso 2014b；庫內沒有來源自己測 γ4 MBON 的行為效果，Cohn 2015 全篇沒有行為讀出。
• 行為不只來自 γ4（Handler 作者自承），單一 γ4 的變化不能完全代表行為。

相關

• 細胞：e-mbon、e-mbon-gamma2alpha1、e-mbon-gamma5beta2a、e-dopaminergic-neuron
• 工具：e-p2x2、e-r58e02、e-gcamp；製備：c-ex-vivo-explant
• 概念：c-kc-mbon-plasticity、c-cs-us-timing、c-mb-compartment
• 主題：t-timing-rules、t-dopamine-to-plasticity、t-mbon-dan-feedback
• 來源：s-cohn-2015-coordinated-neuromodulation、s-handler-2019-dopamine-receptor-timing