PAM-α1 多巴胺神經元（PAM-α1）
本頁用語（每頁可單獨查閱，故重複列出）：
- 蘑菇體（mushroom body）：果蠅腦中把氣味和好壞經驗連起來的構造。代表氣味的 Kenyon 細胞（KC）把軸突成束排成幾條「葉」（α、α′、β、β′、γ），每條葉沿長度切成一格一格的「區室」（例如 γ1pedc、γ2、α1）；細胞以所在區室命名。見 e-mushroom-body、c-mb-compartment。
- DAN、PAM、PPL1：多巴胺神經元（dopaminergic neuron）送出代表懲罰或獎賞的多巴胺；PAM 群多傳遞獎賞，PPL1 群（Handler 2019 寫作 PPL）多傳遞懲罰。
- MBON：蘑菇體輸出神經元，接收 KC 的訊號、推動果蠅靠近或走開；學習改變的是 KC→MBON 突觸的強弱。
- CS+／CS−、順向／逆向：訓練時配了糖、電擊或 DAN 活化的氣味（CS+），與沒配的對照氣味（CS−）。順向配對＝氣味先、多巴胺後；逆向配對＝多巴胺先、氣味後。
- PI（表現指數）、LI（學習指數）：行為分數。一群果蠅在兩種氣味間選擇，換算成一個數；多數篇落在 −1 到 +1（Hige 2015 的刻度不同），0＝沒有偏好，正負號的意思各篇不同（見 c-performance-index）。
- 消退、再鞏固：學會後再聞 CS+ 卻沒有糖或電擊，學到的反應減弱，叫消退（c-memory-extinction）；記憶被叫出來後暫時變得不穩定、再重新存好，叫再鞏固（c-memory-consolidation）。
- 驅動品系：讓外加基因只在選定神經元表現的果蠅品系。GAL4 與 LexA 是兩套互不干擾的開關；split-GAL4 把 GAL4 拆成兩半（AD 與 DBD），兩半都在的細胞才有作用（e-split-gal4）。基因型寫「X/+」表示只帶一個品系的對照組。
- 活化與阻斷工具：CsChrimson 照紅光讓神經元放電（e-cschrimson）；P2X2 遇到 ATP 讓神經元放電（e-p2x2）；shibire^ts1（shi）升溫時暫時關掉神經元的輸出（e-shibire-ts），全程維持低溫的「允許溫度對照」用來排除品系本身的效果。
- 讀數與製備：ΔF/F0＝螢光相對刺激前基線的變化比例（0.5＝亮了 50%），以遇鈣變亮的 GCaMP 量神經元活動（e-gcamp）；離體＝把腦取出泡在養液裡做實驗（c-ex-vivo-explant），活體＝活果蠅固定後打開頭殼看。
- 標記：※ 推論＝本庫推得、原文沒明說；？待查＝要靠其他資料確認；「從圖判讀」＝從圖上估讀的值；「text.txt 第 N 行」＝本庫保存的論文全文文字檔的行號；「該頁」指表格同一列的來源頁。
是什麼
PAM-α1 是 PAM 群（多傳遞獎賞）中的一型多巴胺神經元（DAN），把多巴胺送進蘑菇體 α 葉最靠近根部的 α1 區室。 名字前段 PAM 是細胞群（以細胞體位置命名），後段 α1 是它支配的區室（見 c-mb-compartment）。同一格的輸出神經元是 MBON-α1；Ichinose 2015 發現 MBON-α1 的末梢回到 PAM-α1 的樹突旁，構成一個迴圈（見 t-mbon-dan-feedback）。本庫兩篇用它，結論都指向「較慢、較穩的獎賞記憶」。PAM-α1 有幾顆細胞，Ichinose 2015 沒有給（該來源頁搜尋原文後確認）。
版本與規模（標記它的品系）
| 品系 | 來源 | 用途 |
|---|---|---|
| MB299B（split-GAL4） | Ichinose 2015（引 Aso 2014a、Yamagata 2015） | 阻斷（shi）、降低 NMDA 受體（RNAi） |
| R72D01-LexA | Ichinose 2015 | 與 MBON-α1 雙標記、GRASP 解剖 |
| MB043C（split-GAL4） | Aso 2016 | 驅動 CsChrimson，以光代替糖 |
| R58E02-GAL4／-LexA | Aso 2016、Felsenberg 2017 | 涵蓋它在內的大範圍 PAM（見 e-r58e02） |
庫內誰用了它
| 來源 | 怎麼用 | 得到什麼 |
|---|---|---|
| s-ichinose-2015-reward-recurrent-circuit | 訓練時、訓練後 1 小時、測試時分別以 shi 阻斷；在 PAM-α1 降低 NMDA 受體次單元 dNR-1 或 dNR-2 | 訓練時阻斷：24 h 記憶剩約 18%，5 分鐘記憶不顯著；訓練後立刻阻斷 1 h 也傷 24 h 記憶，22 h 後阻斷不傷；測試時阻斷不顯著（n 小）；降低 NMDA 受體傷 24 h 記憶（皆 ※ 從圖判讀，見該頁 3.3–3.9） |
| s-aso-2016-dan-cell-type-rules | MB043C 以光代替糖訓練，比較學習與更新規則；與 PPL1-γ1pedc 同時活化 | 學得比 γ1pedc 慢；未配對 DAN 活化幾乎不削弱記憶（比值約 0.9，五組中的例外）；反轉配對後淨偏好約 0.1；能同時記住兩組配對；與 γ1pedc 合併時即時嫌惡、1 天後喜好約 +0.27 |
數值見各來源頁與 numbers。
已知的問題
- 兩篇把 α1 的特殊性連在一起，但沒有檢驗因果。 Aso 2016 引 Ichinose 2015 的迴圈來解釋「α1 不被未配對 DAN 削弱」，只是並列；Ichinose 2015 的迴圈本身也只有解剖與行為證據，沒有量到 MBON-α1 興奮 PAM-α1（見 s-ichinose-2015-reward-recurrent-circuit 第五節）。
- 「多巴胺在訓練後持續釋放」是模型。 Ichinose 2015 沒有量多巴胺；圖題的「dopamine release」是推論。
- 陰性結果樣本小。 「提取不需要 PAM-α1」的 n 為 7、7、10，對照分數也偏低。
- 兩篇的飢餓與訓練條件不同：Ichinose 用真糖、T 迷宮、餓到死亡率 5–15%；Aso 用光、競技場，圖 2、3 是否先餓未說明，圖 4 餓 48 小時。數值不宜跨篇比。
- RNAi 降低程度未驗證（Ichinose 2015）。
相關
- 細胞群：e-dopaminergic-neuron；同格輸出：e-mbon；其他型：e-ppl1-gamma1pedc
- 品系：e-split-gal4、e-r58e02；工具：e-shibire-ts、e-cschrimson
- 概念：c-memory-consolidation、c-us-substitution
- 主題：t-mbon-dan-feedback、t-memory-updating
- 來源：s-ichinose-2015-reward-recurrent-circuit、s-aso-2016-dan-cell-type-rules
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記憶鞏固與再鞏固（memory consolidation and reconsolidation） 氣味類化（odor generalization） 多巴胺神經元（dopaminergic neuron, DAN） R58E02 驅動品系（R58E02 driver lines） split-GAL4 驅動品系（split-GAL4 driver lines） 索引 Aso 2016 · dan cell type rules Ichinose 2015 · reward recurrent circuit 輸出神經元回頭指揮多巴胺神經元：MBON→DAN 回饋迴路 記憶怎麼被改寫：消退、再鞏固與新舊記憶並存
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