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記憶消退（memory extinction）

動物學會「某個氣味預告某件事」之後，若再聞到這個氣味、那件事卻沒有發生，原本學到的反應就會減弱，這叫記憶消退。 本庫兩篇都把消退讀成「另外寫下一筆方向相反的新記憶，把舊記憶抵銷」，而不是舊記憶被擦掉。消退一般只是部分的。

本頁用語（每頁可單獨查閱，故重複列出）：

蘑菇體、KC、葉、區室：蘑菇體（mushroom body）是果蠅腦中把氣味和好壞經驗連起來的構造；代表氣味的 Kenyon 細胞（KC）把軸突成束排成幾條「葉」，每條葉沿長度切成一格一格的「區室」（例如 γ1pedc、γ4、α1），細胞以所在區室命名（見 e-mushroom-body、c-mb-compartment）。
常見詞：PAM／PPL1＝兩群多巴胺神經元（DAN），分別多傳遞獎賞／懲罰；光遺傳＝讓神經元帶上照光就放電的蛋白（e-cschrimson）；離體＝把腦取出泡在養液裡，活體＝活果蠅固定後看腦；順向配對＝氣味先、多巴胺後，逆向＝多巴胺先；「未配對」＝兩種刺激錯開、不同時出現；cAMP＝多巴胺受體被活化後在細胞內產生的訊號小分子；※ 推論＝本庫推得、原文沒明說，？待查＝要靠其他資料確認。
CS+／CS−：訓練時配了糖或電擊的氣味（CS+），與沒配的對照氣味（CS−）。
再暴露（再活化）：訓練後再讓果蠅聞氣味、但不給糖或電擊的那一段。
DAN、PAM、PPL1：多巴胺神經元（dopaminergic neuron）；PAM 群多傳遞獎賞、PPL1 群多傳遞懲罰（見 e-dopaminergic-neuron）。
MBON：蘑菇體輸出神經元，推動果蠅靠近或走開（見 e-mbon）。
P.I.：行為測驗的分數，見 c-performance-index；兩篇的正負號約定相反。

怎麼算 / 怎麼判定

操作型定義（兩篇相同的骨架）：訓練 → 隔一段時間再暴露 CS+ 兩次、不給增強 → 稍後在 T 迷宮（e-t-maze）測 CS+ 對 CS−。以「再暴露 CS−」或「不再暴露」的組為基準，再暴露 CS+ 的組偏好（或躲避）顯著較小，就算消退。要找出哪些神經元是必要的，就在再暴露那段時間用 e-shibire-ts 升溫阻斷它們，看消退是否消失。

庫內的用法

來源	怎麼用	得到什麼
s-felsenberg-2017-re-evaluation	糖獎賞記憶；訓練後 3 h 再暴露 CS+（2 × 2 min，間隔 15 min），6 h 測驗	偏好由約 0.3 降到約 0（從圖判讀），到 24 h 仍低、未見自發恢復；消退需要 PPL1 群（TH-GAL4、e-mb504b）與 V2 群 MBON（α、α′ 葉上的一群輸出神經元），不需要 PAM；兩種阻斷都只擋住一部分消退：阻斷 PPL1 後，原本會消失的偏好只保住約 45–57%（以「沒有消退」的偏好為 100%，本庫以柱高推算）
s-felsenberg-2018-memory-extinction	電擊嫌惡記憶；訓練後 30 min 再暴露 CS+（2 × 1 min，間隔 15 min），60 min 測驗	躲避約 −0.39 → −0.20（從圖判讀），各組一致只消掉約三分之一到一半；需要 PAM 群（e-r58e02），不需要 PPL1（MB504B）；在取出的腦裡（離體）活化 M4β′／M6 這兩顆推動「走開」的 MBON，γ5 格的 PAM 會被叫醒；活體鈣成像中，學習留下的「痕跡」指某顆 MBON 對 CS+ 的螢光反應比對 CS− 小——消退後，推動「靠近」的 MVP2 上這個舊痕跡仍在，另一顆 M6 的樹突（接收端）則新出現同樣的痕跡

兩篇是同一團隊的鏡像實驗：獎賞記憶的消退靠懲罰型 DAN，懲罰記憶的消退靠獎賞型 DAN。數值見 numbers；網路上的教學訊號從哪裡來，見 t-mbon-dan-feedback；與再鞏固（記憶被叫出來後暫時變得不穩定、再重新存好）如何分成兩條路，見 c-memory-consolidation 與 t-memory-updating。

引用時的陷阱

「新記憶抵銷舊記憶」在 Felsenberg 2017 只是提議。 該篇的依據只有「消退需要懲罰型 DAN」，沒有能把「新增相反記憶」與「舊記憶減弱」分開的實驗；Felsenberg 2018 才看到舊痕跡在消退後仍在（MVP2）。引 2017 年那篇時不要寫成已證明。
「抵銷」是量不到顯著差別，不是量到兩者相等。 Felsenberg 2018 消退後 M6 軸突的 CS+／CS− 差別「不顯著」，摘要寫 neutralizes（抵銷）、圖 7 圖說寫 partially compensates（部分補償），兩處說法強弱不同；兩組（只訓練 vs 消退）之間沒有直接比較。
阻斷時段比「再暴露期間」長。 Felsenberg 2018 的升溫約 40–45 分鐘、涵蓋再暴露之前；對 PAM 沒有「只升溫、不再暴露」的對照。Felsenberg 2017 的升溫也從再暴露前 30 分鐘開始。
Felsenberg 2018 的 M4β′／M6 阻斷有一個反常結果：再暴露 CS− 時阻斷，躲避完全消失（P.I. 約 +0.05），論文只說 unexpectedly。判斷有沒有消退，是拿「再暴露 CS+」組去比當基準的「再暴露 CS−」組；基準組自己先變了，表示阻斷這兩顆 MBON 還有與消退無關的效果，所以「阻斷後消退變弱」的解讀不能照單全收。
Felsenberg 2017 有多個 CS+ 組的 PI 低於 0（例如約 −0.09 到 −0.17），論文沒有檢定。若顯著，新記憶可能比舊記憶強，與「剛好抵銷」不符。
相近但不同的操作。 s-aso-2016-dan-cell-type-rules 的「訓練後只聞兩種氣味、不給光」也讓記憶減弱（圖 3C），但該篇沒有用 extinction 一詞（已 grep 原文），也沒有找參與的神經元；※ 推論：操作上類似消退，引用時不要直接歸為同一現象。

相關

主題：t-memory-updating、t-mbon-dan-feedback
概念：c-memory-consolidation、c-spaced-training、c-performance-index、c-mb-compartment
實體：e-shibire-ts、e-t-maze、e-r58e02、e-mb504b、e-dopaminergic-neuron、e-mbon、e-mbon-gamma1pedc、e-mbon-gamma5beta2a
來源：s-felsenberg-2017-re-evaluation、s-felsenberg-2018-memory-extinction、s-aso-2016-dan-cell-type-rules

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記憶鞏固與再鞏固（memory consolidation and reconsolidation）表現指數（performance index, P.I.）間隔與集中訓練（spaced and massed training） c739-GAL4 驅動品系（c739-GAL4） KC 上的多巴胺受體（dopamine receptors DopR1／DopR2）多巴胺神經元（dopaminergic neuron, DAN） MB099C 驅動品系（MB099C split-GAL4） MB504B 驅動品系（MB504B split-GAL4） MBON-γ1pedc（MVP2） MBON-γ2α′1（γ2α′1 輸出神經元） γ4 輸出神經元（γ4 MBON） MBON-γ5β′2a（M6；γ5 MBON）四象限光遺傳嗅覺競技場（optogenetic olfactory arena） ATP 門控通道 P2X2（化學活化，chemogenetic activation） PAM-α1 多巴胺神經元（PAM-α1） PPL1-γ1pedc 多巴胺神經元（PPL1-γ1pedc, MB-MP1） PPL1-γ2α′1 多巴胺神經元（PPL1-γ2α′1, MB-MV1） R58E02 驅動品系（R58E02 driver lines）溫度敏感型阻斷工具（shibire^ts1） T 迷宮（T-maze） TH-GAL4 與 TH＋DDC 驅動（TH-GAL4 and TH/DDC drivers）索引 Felsenberg 2017 · re evaluation Felsenberg 2018 · memory extinction 從多巴胺到突觸改變：KC 軸突怎麼讀出增強訊號輸出神經元回頭指揮多巴胺神經元：MBON→DAN 回饋迴路記憶怎麼被改寫：消退、再鞏固與新舊記憶並存